Jaké listy má kapradina?

KAPRADINA
jedna z nejdůležitějších skupin zelených rostlin, vyznačující se obvykle velkými péřovitými listy (listy) spirálovitě stočenými na poupatech a nízkými, často podzemními stonky; Pouze některé tropické kapradiny mají vysoké stonky a tyto druhy svým vzhledem připomínají stromy. Kapradiny, stejně jako ostatní „vyšší rostliny“ (cykasy, jehličnany, kvetoucí rostliny atd.), se liší od mechorostů přítomností specializované cévní tkáně, která dodává vodu a živiny všem orgánům, a proto jsou jejich kořeny, stonky a listy z definice považovány za „skutečný“. Kapradinaté rostliny však nevytvářejí květy ani semena a rozmnožují se výtrusy, které se obvykle tvoří na spodní straně listů. Pteridophytes zahrnuje přibližně 9000 XNUMX moderních druhů, dříve řazených jako kmen Pteridophyta a v moderních systémech tvořících oddělení Pterophyta nebo třídu Filicinae.
Paleobotanika. Kapradiny jsou jednou z nejstarších suchozemských rostlin. Jsou známy již od paleozoika (asi před 350 miliony let) a zvláště hojně byly zastoupeny v období karbonu (pozůstatky tehdy žijících kapradinových druhů tvořily uhelná ložiska). Nejprimitivnější čeledi této skupiny zcela vyhynuly a lze je soudit pouze z fosilií. Starověké čeledi Osmundaceae a Marattiaceae jsou nyní zastoupeny velmi málo druhy. Všechny ostatní moderní čeledi se objevily nejdříve v polovině druhohor (asi před 150 miliony let) a od té doby se počet druhů v nich snížil, s výjimkou čeledi mnohonožek (Polypodiaceae), která spojuje nejběžnější žijící kapradiny .
Ekologie. Většina kapradin mírného pásma preferuje vlhké, chladné, stinné lesy s bohatým listím nebo severně orientované svahy hlubokých roklí s prosakujícími podzemními vodami. Některé druhy (kalcefily) jsou vázány na vápencové substráty, jiné (acidofily) rostou nejlépe na kyselé půdě. V tropech se nacházejí epifyty, tzn. kapradiny usazující se na větvích stromů. Druhy s listy pokrytými voskem, hustými chlupy nebo překrývajícími se šupinami se vyskytují na suchých skalnatých svazích, skalních stěnách a dokonce i v pouštích. Druhým extrémem jsou kapradiny s blanitými listy skládajícími se z jediné vrstvy buněk; nedostatek zařízení k zabránění ztrátě vody omezuje jejich šíření na místa neustále zahalená mlhou nebo zvlhčená sprškou vodopádů. Kapradiny se vyskytují od polárního kruhu až po rovníkové džungle. Nejbohatší na tyto rostliny jsou tropické deštné pralesy. Například na ostrově Jamajka cca. 500 druhů kapradin; na sever jejich počet klesá. Ve Spojených státech jsou kapradiny nejhojnější na jihovýchodě. V pásmu od 1800 m n. m. až po subtropické pobřežní nížiny Floridy se zde vyskytuje přibližně 150 původních druhů kapradin. Předci některých z nich přežili v Blue Ridge Mountains, když byla velká část jihovýchodní Severní Ameriky zaplavena mořem; předkové jiných přišli do této oblasti z tropů po pozemním mostě, který kdysi existoval mezi Floridou a karibskými ostrovy.
Struktura. List je nejviditelnější částí kapradiny. U všech druhů, kromě vodních, jsou listy nejprve stočeny do spirály a rozvinou se, jak se vyvíjejí. Jejich konečné velikosti a tvary se značně liší. Obvykle jsou zpeřené. Z obyčejného řapíku, jako např. u nefrolepisu, vybíhají na obě strany malé listy. Často se dělí na letáky druhého a třetího řádu (to je pozorováno zejména u mutantních forem stejné kapradiny). Listy rodů Cyathaea, Cibotium a Angiopteris, běžné ve sklenících, dosahují délky 5,5 m a šířky více než 90 cm Zástupce tropické čeledi zakrslý Schizea, který zasahuje do Newfoundlandu, připomíná malou trávu se zkroucenými listy. ve vývrtce. Dalším neobvyklým příkladem je rod Vittaria, jehož příslušníci mají dlouhé, šňůrovité, třásnité listy visící z větví šavlovité palmy. Listy liánovité kapradiny Lygodium se motají kolem podpůrných rostlin, u některých tropických druhů čeledi Gleicheniaceae jsou dlouhé rozeklané listy pokryty ostrými ostny a tvoří téměř neprostupné houštiny. Typicky slouží list kapradin jak k fotosyntéze, tak k tvorbě (na jeho spodní straně) reprodukčních struktur – spor. Tvoří se ve sporangiích, které jsou umístěny buď otevřeně, nebo chráněny zakřiveným okrajem listu nebo zvláštními výrůstky jeho epidermis – spathes (indusie). U některých druhů se výtrusnice tvoří pouze na specializovaných listech ve střední části vějířovitého (Claytonův vlaštovičník), na jeho vrcholu (např. v akrostickém polygonu) nebo na speciálně tvarovaných zcela sporiferních listech, které někdy ztrácejí schopnost fotosyntézy. . Lodyha může být plazivá nebo svislá, zcela nebo částečně pod zemí, někdy dosahuje výšky 25 m a je na vrcholu korunována růžicovitou korunou. U mnoha druhů, například kapradí, nadzemní listy vyrůstají v určitých intervalech z vysoce rozvětveného podzemního stonku (oddenku) a vytvářejí rozsáhlé husté houštiny na pasekách. Kapradiny se od semenných rostlin liší nepřítomností kambia ve stonku, tzn. speciální vrstva neustále se dělících buněk, takže se v nich netvoří letokruhy a omezuje se růst tloušťky, vodivosti a síly kmenů i u stromových kapradin. Hlavní podpůrnou funkci plní silnostěnné buňky kůry a adventivní kořeny proplétající stonek po celé jeho výšce.
Reprodukce. Životní cyklus kapradin zahrnuje střídání nepohlavní generace (sporofyt) a pohlavní generace (gametofyt). Sporofyt je každému známá kapradina, tzn. rostlina s kořeny, stonky a listy a gametofytem je tenká destička ve tvaru srdce o průměru často menším než 15 mm, nazývaná prothalium. Proužek specializovaných buněk ve stěně sporangia – prstenec – po vyschnutí rozbije jeho stěnu a výtrusy se vysypou. Každý z nich, jakmile je ve vlhké půdě, může vytvořit zelený výhonek, který se živí fotosyntézou a absorbuje vodu a soli z půdy s vlasovými rhizoidy umístěnými na jejím spodním povrchu. Prothallus svou stavbou nepřipomíná sporofyt, který ho zrodil, ale spíše stélku jaterní z oddělení mechorostů. Na spodní straně výrůstku se tvoří pohlavní orgány (gametangia), v nich se tvoří gamety. Samčí gametangie – antheridia – obsahují spermatogenní tkáň obklopenou třemi až čtyřmi epidermálními buňkami a samičí gametangie – archegonie – jsou baňkovité struktury, v jejichž rozšířeném břiše se vyvíjí jediné vajíčko a je vyplněn úzký “krček” (krček). s tzv. tubulární buňky. Ty jsou zničeny, když archegonium dozraje. Spermie jsou spirálovitě stočené buňky schopné plavání díky četným bičíkům. Uvolněné z antheridia pronikají krkem archegonia a přes něj do vajíčka. Jedna z nich ji oplodní a výsledná zygota vyklíčí přímo uvnitř archegonia. Z ní vyvíjející se mladý sporofyt nějakou dobu parazituje na prothalliu, ale brzy si vytvoří vlastní kořeny a zelené listy: životní cyklus končí. Sporofyt se může množit nejen výtrusy, ale i jinými prostředky. Když listy oddenkové rostliny spadnou na zem, vytvoří se na jejich vrcholcích nové dětské rostliny. V důsledku toho se mohou rychle objevit velké kolonie (klony). Na listech hlíznatého měchýře se vyvíjejí cibulovitá tělíska se zásobou vody a živin ve dvou dužnatých listech. Padnou na zem, zakoření a produkují nové sporofyty. Mnoho kapradin vytváří dlouhé stolony (“fousy”) se šupinatými listy. V určitých bodech zakořeňují: zde se objevují dceřiné rostliny.

ŽIVOTNÍ CYKLUS PAPRADINY.
Životní cyklus kapradiny zahrnuje střídání nepohlavních a pohlavních generací – sporofyt a gametofyt. Sporofyt, známá zelená rostlina, produkuje sporangia, často se objevující jako červenohnědé hlízy na spodní straně pravidelných listů nebo na specializovaných listech (sporofyly). Sporangia rozptýlí tisíce spor, z nichž každá za příznivých podmínek vyklíčí do tenké zelené destičky o průměru obvykle cca. 6 mm. Jedná se o gametofyt, nazývaný prothallus, a my si jej obvykle nevšímáme. Vyvíjejí se na něm mužské a ženské reprodukční orgány – antheridia a archegonia. Když dozrají, spermie z antheridia proplouvají filmem vody pokrývající prothallus v archegoniu a oplodňují zde vajíčka. Ze zygoty se vytvoří nový sporofyt a životní cyklus je dokončen.

Ekonomická hodnota. Role kapradí v lidském životě je malá. Různé formy nefrolepisů jsou běžné pokojové okrasné rostliny. Listy některých štítových rostlin (například Dryopteris intermedia) jsou široce používány jako zelená složka květinových kompozic. Orchideje se často pěstují ve speciální „rašelině“ vyrobené z hustě propletených tenkých kořenů rostliny. Kmeny stromových kapradin slouží jako stavební materiál v tropech a na Havaji se jejich škrobová dřeň používá jako potrava.

POKRAČOVÁNÍ KAPRADIN pod mikroskopem.

Kapradina ŽENSKÁ NOMINÁLNÍ je jednou z nejběžnějších kapradin v lesích mírného pásma.

KAPARÁTI jsou jednou z nejstarších skupin suchozemských rostlin, vyskytující se na všech kontinentech v jakémkoli klimatickém pásmu.

STONOŽKA OBECNÁ je rozšířený druh rozsáhlého rodu Polypodium, jehož zástupci se vyskytují po celém světě.

Collierova encyklopedie. — Otevřená společnost. 2000.

Kniha je věnována nejstarším rostlinám naší květeny – kapradinám a seznamuje je s podmínkami růstu v přírodě, výškou a tvarem listů a stavbou oddenku. Jsou uvedena praktická doporučení týkající se agrotechniky pro pěstování a množení kapradin uvnitř i venku. Dekorativní formy a odrůdy jsou podrobně popsány.

obsah

• Co jsou kapradiny?
• Výběr a nákup rostliny
• Umístění kapradin. Základy designu a kompozice. Krajinářský design

Co jsou kapradiny?

Charakteristika a charakteristické rysy

Kapradiny jsou nejstaršími obyvateli Země, objevily se ještě před érou dinosaurů – před 400 miliony let. Naše planeta byla po stovky milionů let pokryta lesy – vysokými stromovými kapradinami, přesličkami a mechy.

Kapradiny jsou známy již od paleozoika a jsou zvláště hojně zastoupeny v období karbonu (zbytky kapradin, které v té době žily, tvořily uhelná ložiska). Nejprimitivnější čeledi této skupiny zcela vyhynuly, a proto lze soudit pouze z fosilií. Starověké rodiny Osmundovů (Osmundoaceae) a Marattijevs (Marattiaceae) jsou nyní zastoupeny velmi malým počtem druhů. Všechny ostatní moderní čeledi se objevily nejdříve ve středních druhohorách (asi před 150 miliony let) a od té doby se počet druhů v nich snížil, s výjimkou čeledi stonožkových. (Polypodiaceae), sjednocující nejběžnější živé kapradiny.

Kapradiny se vyskytují od polárního kruhu až po rovníkové džungle. Nejbohatší na tyto rostliny jsou tropické deštné pralesy. Například na ostrově Jamajka je asi 500 druhů kapradin; na sever jejich počet klesá. Ve Spojených státech jsou kapradiny nejhojnější na jihovýchodě. V pásmu od 1800 m n. m. až po subtropické pobřežní nížiny Floridy se zde vyskytuje přibližně 150 původních druhů kapradin. Někteří z jejich předků přežili v Blue Ridge Mountains, když byla velká část jihovýchodní Severní Ameriky zaplavena mořem; předkové jiných přišli do této oblasti z tropů po pozemním mostě, který kdysi existoval mezi Floridou a karibskými ostrovy.

Je to legrace!

Unikátní prolamované listy kapradin, jako autogram, se po milionech let nacházejí na starověkých fosiliích. Klima na planetě se opakovaně změnilo, některé rostliny vymřely, jiné se objevily, ale kapradiny se dokázaly přizpůsobit a přežily dodnes, rostou ve všech klimatických zónách a zarážejí svou rozmanitostí.

Obří kapradiny v lese

Kapradiny nejsou rodina, ale větší skupina rostlin – Oddělení. Dělí se na několik známky a početné rodiny, které však velmi často mění své hranice. Není tedy nutné přesně znát čeleď, do které daná rostlina patří. Stačí pochopit, že se jedná o kapradinu. Kapradina má několik velmi charakteristických rysů, podle kterých ji lze okamžitě rozpoznat mezi ostatními rostlinnými protějšky.

Kapradiny se liší jak od jednodušších rostlin, které jsou na evolučním žebříčku níže, tak od vyšších kvetoucích rostlin. Kapradiny současně obsahují jak primitivní, tak „pokročilé“ biologické vlastnosti.

Kapradiny, stejně jako jiné „vyšší rostliny“ (cykasy, jehličnany, kvetoucí rostliny atd.), se liší od mechových kapradin přítomností specializované cévní tkáně, která dodává vodu a živiny všem orgánům, proto jsou jejich kořeny, stonky a listy z definice považovány za „skutečné“. Kapradinaté rostliny však neprodukují květy ani semena a rozmnožují se sporami, které se obvykle tvoří na spodní straně „listů“.

Mezi vědci se stále diskutuje o tom, jak jsou „listy“ kapradin a listy jiných rostlin navzájem srovnatelné. Proto, aby označili „list“ kapradin, přišli se speciálním termínem – lístek, zdůraznit jedinečnost tohoto orgánu. Tento termín budeme dále používat. Tvar listových kapradin je velmi rozmanitý. Takže, Venušina vlasová kapradina (Adiantum) má půvabné vějířovité listy, obvykle dva nebo tři zpeřené, umístěné střídavě podél pružných tmavých stonků. U tenkolisté rostliny (čeleď Hymenophyllaceae), rostoucí v trsech na skalách, suti, kůře stromů, tenkých listech, připomínající mořské řasy. Listy Polysticha ve tvaru kopí (Polystichum lonchitis, skalnaté druhy) kožovité, podlouhlé, na okraji ohraničené zubaly.

Je to legrace!

Kapradiny byly odpradávna v povědomí mnoha národů spojovány s různými pověrami a legendami, což je z velké části dáno specifickými vlastnostmi kapradinovitých rostlin (například tím, že kvetoucí kapradinu ještě nikdo neviděl ).

Pokud rostlina ještě nedosáhla fáze sporulace, pak Od jakékoli kvetoucí rostliny ji lze odlišit rysy vývoje listů. Na špičkách jsou mladé listy stočené jako hlemýžď, který se postupně rozvine do „listu“ a dorůstá do délky. (Některé cykasy, které nejsou kapradiny, mají stejný způsob vývoje listů.) U kvetoucích rostlin je růst rovnoměrný (podél okrajů listu nebo u jeho základny), ale list není nikdy stočený do „šneka“.

Dospělí zástupci křídlatých rostlin se obvykle vyznačují velkými peříčkovými listy, spirálovitě stočenými na pupenech a nízkými, často podzemními stonky; Pouze některé tropické kapradiny mají vysoké stonky, a proto tyto druhy svým vzhledem připomínají stromy.

Jednou z vlastností kapradin je sporulace. Na rozdíl od přesliček kapradiny netvoří strobili; Výtrusy jsou obsaženy v drobných tobolkách (sporangia), které jsou obvykle seskupeny do stoupajících výtrusných zón tzv. sori. Tvar sori je důležitým rozlišovacím znakem každé kapradiny. Pokud je kapradina připravena k reprodukci, pak na spodní straně listu můžete vidět hnědé skvrny, ze kterých se snadno odděluje „prach“. Tento prach jsou výtrusy.

Sori jsou obvykle pokryty tunikami podobnými pokrývkami nebo indusií, jejichž tvar se může lišit v závislosti na druhu. Sori všech běžných polypodií, které ztratily závoj, se nacházejí ve formě žlutých a hnědých kapek na spodní světlé straně vějířovité čepele. Sori pahýlníku samičího mají rýhy s třásnitým okrajem a jsou protáhlé podél větvících se žilek, zatímco sori štítníček mají rýhy ledvinovitého tvaru a jsou umístěny podél větvených žilek, které směřují dolů ke konci listové čepele. Některé tropické kapradiny se vyznačují kulovitými sori uspořádanými do ladných řad ve tvaru písmene S.

Sori ze samce štítničky

U mnoha kapradin se sori vyvíjejí na spodní straně listů, ale existují výjimky. Takže velkolepá královská osmunda (Osmunda regalis ) svrchní část vějířovitého listu je výtrusná, což je lata hustě pokrytá z obou stran tmavě hnědými výtrusnicemi, podobnými hnědým květům.

Při klíčení spory dávají vzniknout spíše malé, krátkověké rostlině – prothallus (gametofyt), na kterém se tvoří rozmnožovací orgány. S dalším vývojem rostliny se objevuje nový sporofyt, jehož drobný zárodek, vyrůstající z miniaturního výhonku, najdeme podél stinných břehů řek.

Růst kapradiny pod mikroskopem

Většina kapradin má podzemní oddenek, pokrytý základy listů z minulých let. Tyto základy zůstávají dlouho živé a slouží jako zásoba živin a mechanická ochrana oddenku. Kapradiny obsahují baktericidní látky, takže jejich odumřelé zbytky se rozkládají spíše pomalu. To umožňuje jejich nasekané a drcené oddenky použít jako substrát pro epifytické bromélie, orchideje a další rostliny.

Stromovité formy a epifytické kapradiny nemají podzemní oddenek.

Listy jsou velmi křehké a musí být chráněny před poškozením. Obnovují se pouze v období růstu (často jen na další sezónu). Jedinou výjimkou jsou tropické kapradiny, jejichž listy se neustále rozvíjejí.

Kapradiny preferují vlhká, stinná místa. Rostou zvláště hojně v tropech. Tropické deštné pralesy se mohou pochlubit širokou škálou druhů, od stromovitých forem vysokých více než 10 m až po drobné tenké rostliny podobné mechům. V zemích s mírným klimatem jsou stanovištěm kapradin vlhké lesy a skalnaté horské svahy.

Dávejte pozor!

Mnoho kapradin má výrazný růstový rytmus. Apikální pupen navíc obsahuje zásobu listových základů na další 2–3 sezóny. Kapradiny proto nemusí na nesprávnou péči reagovat okamžitě, ale až po několika letech.

To však neznamená, že kapradiny nemohou žít na suchých místech. Mnoho xerofytických druhů roste hojně s kaktusy v horách Mexika. Některé druhy kapradin dokonce vedou plovoucí životní styl, jako je malá, jemná, mechu podobná kapradina Azolla (Azolla filiculoides), jehož modrozelené stonky mohou zcela pokrýt vodní hladinu rybníka nebo příkopu.

Azolla krytý rybník

Je třeba mít na paměti, že většina kapradin mírného pásma dává přednost vlhkým, chladným, stinným lesům s hojným listím nebo severně orientovaným svahům hlubokých roklí s prosakujícími podzemními vodami. Některé druhy (kalcefily) jsou vázány na vápencové substráty, jiné (acidofily) rostou nejlépe na kyselé půdě.

Biotopem kapradin mohou být také zdi starých budov, které lidé „laskavě poskytli“ rostlinám. Stěny jsou obvykle domovem jednoho nebo více druhů choulostivého malého Asplenium wallae (rue zdi). (Asplenium ruta-muraria), ceteraha farmaceutický (Ceterach officinarum) a jeden nebo více druhů rodu Polypodium. Druhy tohoto rodu, stejně jako jiné kapradiny, mohou růst na stromech, které hojně pokrývají rozložité větve starých dubů.

Některé kapradiny se používají do kytic jako aranžérská zeleň. To je možné pouze u trvale a dobře rostoucích kapradin, a to pouze za podmínky, že většina listů zůstane na rostlině. Nově vysazené rostliny se nedoporučuje oslabovat řezem.

Lidé a kapradiny. Historická exkurze

Kapradiny přitahovaly naše vzdálené předky, kteří jsou úzce spjati s živou přírodou. Zdály se neobvyklé, čarodějnictví a tajemné rostliny, skrývající se ve skrytém a panenském houští lesa. Ne nadarmo se v noci Ivana Kupaly donedávna hledalo kapradinový květ – kouzelný, barevný a nevídaný pohled.

Lidé se o kapradiny začali vážně, takříkajíc „profesionálně“ zajímat na začátku 19. století. Zvláštní dekorativnost a ladnost kapradin, jejich odlišnost od obvyklých květinových rostlin, z nich učinila úrodný materiál pro terénní úpravy. Začaly se pěstovat v evropských zahradách a parcích, vysazovaly se u fontán a zdobily malebná stinná zákoutí u vodních ploch, čímž zdůrazňovaly úspěšnou kombinaci rostlin s architektonickými styly.

Krajinářský koutek v japonském stylu

Pěstování kapradin v interiéru se stalo módním během viktoriánské éry. Byly vystaveny v elegantních anglických salonech a staly se ozdobou elitních hotelů a šlechtických domů. Jen málo druhů však mohlo existovat jako běžné pokojové rostliny, protože kouř a další zplodiny hoření, které vznikaly při vytápění místností krby, byly nemilosrdné k jemné filigránově zelené krajce kapradí. A pak starostliví Britové, aby nepřišli o nashromážděnou druhovou rozmanitost kultur kapradin v interiéru, pro ně vymysleli speciální „kapraďové vitríny“ (skleněné boxy krásně orámované litinou a kovanými díly), ve kterých je nezbytná vlhkost a byla zachována čistota vzduchu a vlhkost půdy. Výsledkem byli „vzdálení předci“, prototypy moderních florárií.

Je to legrace!

V tropech jsou epifyty, tedy rostliny, které se usazují na větvích stromů. Kapradiny s listy pokrytými voskem, chlupy nebo šupinami se vyskytují na suchých skalnatých svazích, skalních stěnách a dokonce i v pouštích. Druhým extrémem jsou kapradiny s tenkými listy skládajícími se z jediné vrstvy buněk. Nedostatek zařízení zabraňujících ztrátám vody omezuje jejich šíření na místa neustále zahalená mlhou nebo zvlhčená sprškou vodopádů.

Kapradiny jsou nejelegantnější dekorativní listové rostliny. Žádná jiná rostlina se nemůže srovnávat s kapradinami v jemnosti, kráse a něžnosti listů. Díky ladnosti formy a dekorativnímu efektu je pro kapradiny obtížné najít soupeře. Navíc mají malé nároky na světlo a některé snášejí i suchý vzduch a teplé zimování.

Dávejte pozor!

List je nejviditelnější částí kapradiny. U všech druhů, kromě vodních, jsou listy nejprve stočeny do spirály a rozvíjejí se, jak se vyvíjejí. Jejich konečné velikosti a tvary se značně liší. Obvykle jsou zpeřené. Z obyčejného řapíku, jako např. u nefrolepisu, vybíhají na obě strany malé listy. Často se dělí na letáky druhého a třetího řádu (to je pozorováno zejména u mutantních forem stejné kapradiny).

Díky bohaté zeleni se kapradiny stále častěji vyskytují ve vnitřních a krajinných skupinách. Mnoho tropických druhů ovládlo naše domovy a staly se nedílnou součástí interiérů bytů a zimních zahrad. Pro vnitřní úpravy jsou zajímavé kapradiny, které pocházejí konkrétně ze stinných tropických lesů: jsou bujnější a tvarově rozmanitější než severní druhy. Jen velmi málo z této bohaté rodiny se však stále používá ve vnitřním zahradnictví. Pouze nefropepis и adianum schopný vážně konkurovat mnoha evergreenům, včetně palem, filodendronů a dalších.

V současné době jsou kapradiny vysoce ceněny profesionálními zahradníky po celém světě. Listy kapradin jsou mimořádně krásné a vypadají jako palmové větve. Proto se začaly využívat v okrasném zahradnictví. V evropských zemích, které jsou proslulé svými květinářskými tradicemi (Německo, Holandsko), existuje dokonce síť skleníků specializovaných na pěstování a prodej pouze těch kapradin, jejichž listy budou použity při aranžování kytic a květinových vazeb.