Jaké jsou strukturální rysy dýchacího systému pavouků?

Dýchací systém pavouků je předmětem velkého srovnávacího anatomického zájmu. Téměř vždy je reprezentován dvěma páry dýchacích orgánů, patřících do segmentů kmene VIII a IX. Pouze ve vzácných případech (Pholcidae, Symphytognathidae a některé další jednotlivé formy) je zadní pár redukován.

Plíce pavouků

Všechny primitivní skupiny mají dva páry plic. Jedná se o Liphistiomorphae, všechny Mygalomorphae a Hypochilidae z Araneomorphae. U naprosté většiny araneomorfních pavouků se místo zadního páru plic vyvíjejí průdušnice a konečně Caponiidae, Telemidae a Symphytognathidae se vyznačují pouze průdušnicemi. Všechny pavouky lze tedy rozdělit do tří skupin: čtyřnohé, dvounohé a bezplicní.

Počet stigmat (stigmat), neboli spiracles, odpovídá počtu dýchacích orgánů, každý orgán má své stigma, ale u mnoha Araneomorphae se zadní pár stigmat, patřící k průdušnicím, spojuje podruhé a tvoří nepárovou štěrbinu; -jako spirála. (Například v Salticus se nejprve vytvoří dvě tracheální stigmata, která se pak spojí.)

Starším typem dýchacích orgánů jsou bezesporu plíce. I přes jejich nedostatečné studium v ​​různých skupinách je naprosto jasné, že se vyznačují velkou stálostí struktury.

Stigmata plic mají vzhled příčných štěrbinovitých otvorů. Každé stigma ústí do tzv. předsíně (atrium, vestibulum – obr. 56) plíce, která je zároveň zadním úsekem plicního vaku.

Ta leží vždy před stigmatem, je dorzoventrálně zploštělá, zejména vpředu, a má víceméně zaoblený nebo častěji trojúhelníkový tvar. Plíce jsou obklopeny peripulmonálními krevními dutinami (viz obr. 65), jejichž přední konce, zužující se, tvoří plicní žíly.

Podle obecného strukturálního plánu jsou plíce pavouků velmi podobné plícím Scorpiones, Uropygi a Amblypygi. Velká, přední část plicního vaku se skládá z četných plicních plátů, zadní část je vestibul. Destičky jsou tenké zploštělé záhyby stěn plic (obr. 56). Obvykle mají tvar protáhlých rovnoramenných trojúhelníků, jejichž krátké základny směřují dozadu, a leží vzájemně rovnoběžně a téměř rovnoběžně s břišní stěnou těla. Jejich okraje jsou srostlé se stěnami plic, s výjimkou zadních okrajů obrácených k vestibulu. Mezi nimi jsou četné paralelní štěrbiny vedoucí do úzkých prostorů mezi plicními ploténkami.

Každá ploténka je ohraničena velmi tenkou chitinózní kutikulou (obr. 57), která však na zadním volném okraji ploténky výrazně ztlušťuje.

Na horní straně desky jsou malé chitinové sloupky, na koncích mírně rozšířené; neumožňují slepení sousedních desek, takže mezi deskami je vždy vzduch. Na zadních okrajích desek jsou konce sloupů navzájem spojeny oblouky, tvořící charakteristický obloukový okraj. Chitinózní sloupy jsou obvykle vyvinuty na zadní stěně vestibulu. Pod kutikulou destiček leží tenká hypodermis, ztluštělá na zadním okraji. Úzké lakunární prostory plicních plátů protínají vazivové podpůrné mosty spojující obě stěny. Tyto prostory jsou vyplněny krví, která sem proniká z peripulmonálního sinu. K výměně plynů dochází přes tenké stěny desek. Plíce je pevně fixována k břišní stěně těla pomocí malých svalových snopců připojených k hlubokým záhybům chitinu plicního uzávěru.

Plíce pavouka křížového (Araneus diadematus) mají popsanou strukturu, ale rozdíly nalezené u jiných forem jsou omezeny na drobné detaily. Počet plicních plotének se výrazně liší nejen u různých druhů (u Liphtstius malayanus – 140-150, u Segestria senoculata – 25, u samice Araneus diadematus – více než 100), ale i u jedinců stejného druhu v závislosti na věku. a sex. Nepochybně existuje korelační závislost počtu plicních plotének na velikosti zvířete a stupni vývoje průdušnice.

První pár plicních stigmat u Liphistiomorphae a stigmata jediného páru plic u Entelegynae úzce souvisí s epigastrickou rýhou. Stigmata jsou zde jen laterální extenze epigastrické fisury (viz obr. 17, A, B, C, D).

V souladu s tím jsou vestibuly plic na jejich vnitřních okrajích spojeny s úzkou dutinou epigastrického záhybu a přes ni navzájem. Genitální vestibul a apodémy endosternitů segmentu VIII, což jsou oblasti epigastrického záhybu, jsou tak u těchto pavouků spojeny s vestibuly plic (viz obr. 43).

U Mygalomorphae a části Araneomorphae jsou stejná stigmata nezávislá na epigastrické rýze, ačkoli leží na stejné úrovni s genitálním otvorem a body připojení endosternitů.

Pavoučí průdušnice

Tracheae, jedinečné pro Araneomorphae, jsou velmi rozmanité. Jak bylo řečeno, u pavouků se dvěma plícemi se vyvíjejí na místě druhého páru plic, tedy v segmentu IX, ale u tří čeledí – Telemidae, Caponiidae a Symphytognathidae – je první pár plic nahrazen průdušnicemi.

U těchto pavouků bez plic se první pár tracheálních stigmat nachází na stejných místech, kde v jiných formách leží stigmata prvního páru plic. Navíc u Caponiidae jsou tato stigmata pouze bočními úseky epigastrické rýhy, jako první stigmata Liphistiidae a Entelegynae, a u Symphytognathidae jsou základny průdušnice navzájem spojeny příčným tracheálním kmenem, který je zjevně odvozen. střední části epigastrického záhybu.

Druhý pár stigmat u pavouků bez plic může být umístěn ve větší vzdálenosti od prvního páru (Telemidae), ale často je k němu umístěn mnohem blíže než odpovídající stigmata u čtyřplísňových forem (Caponiidae – viz obr. 17, D ), nebo jsou nakonec zcela redukovány (Syfnphytognathidae).

U některých bipulmonálních pavouků (Oonopidae a Dysderidae) se tracheální stigmata nacházejí těsně za plicními (obr. 17, B). Zřejmě s nahrazením jednoho typu dýchacího orgánu jiným se stigmata posouvají dopředu, ačkoli zůstávají na stejném segmentu. U zbývajících bipulmonátů tracheální stigmata splývají v nepárový štěrbinovitý spirakul. Pouze v několika formách zůstává blízko epigastrické rýhy, ale ve většině je v důsledku růstu segmentu IX posunut daleko zpět k jeho hranici, umístěn před arachnoidálními bradavicemi (viz obr. 11, 17, B ).

Pokud jde o samotné průdušnice, podle stupně vývoje a fyziologických vlastností je lze rozdělit na dva typy, mezi kterými existují přechody. Existují průdušnice místního i obecného významu. První z nich nepřesahují hranice svého segmentu nebo jsou v každém případě omezeny na oblast břicha. Ty pronikají přes stopku do hlavonožce a končetin

Tři rodiny pavouků bez plic ukazují zajímavé příklady korelace mezi průdušnicemi prvního a druhého páru a adaptací na rovnoměrný přísun kyslíku do všech orgánů těla. Tak u Caponiidae (obr. 58) vede každé přední stigma do vakovité předsíně, z níž vzniká velké množství velmi tenkých a krátkých tracheálních trubic.

Omyté cirkumtracheálním krevním sinem obohacují hemolymfu kyslíkem, tj. fungují jako plíce. Trachey zadního páru přebírají dodávku vzduchu přímo do místa spotřeby kyslíku. Z každého zadního stigmatu vystupuje několik tlustých trubicových kmenů. Z nich se část větví v břiše, druhá proniká přes stopku do hlavonožce a zde dává větve svalům a všem končetinám. U Symphytognatidae (obr. 59) vede jeden pár předních stigmat do malých vestibulů, z nichž vzniká mnoho dlouhých průdušnic, zásobujících jak břicho, tak hlavohruď, kde pronikají do končetin.

Konečně u Telemidae průdušnice předních stigmat (čtyři kmeny na každé straně) slouží téměř výhradně orgánům cefalothoraxu, zatímco průdušnice druhých stigmat (5-8 párů kmenů) přivádějí vzduch pouze do břicha. .

Přesuneme-li se k tracheám bipulmonálních pavouků, uvažujme nejprve formy s tracheálními stigmaty ležícími přímo za plicními stigmaty. Průdušnice Dysderidae jsou velmi zvláštní (obr. 60).

Každé stigma ústí do krátkého a širokého tracheálního kmene, z jehož zadní části se táhne zpět hustý svazek tenkých kapilárních trubiček, které distribuují vzduch v břiše. Přední konce kmenů vydávají tlustý, silný svazek stejných trubek, přecházejících do hlavonožce, kde se proplétají kolem střev, mozku a vstupují do končetin. Oonopidae mají také podobnou tracheální stavbu, ale na rozdíl od Dysderidae jsou jejich stigmata spojena intertracheálním záhybem integumentu. Posledně jmenovaný je zadní hraniční záhyb stěny těla segmentu IX, tj. podobný epigastrické rýze na segmentu VIII.

Ale spojení druhého páru průdušnice se zadním hraničním záhybem segmentu je zvláště zřetelné u těch pavouků, u kterých je jediné tracheální stigma víceméně posunuto zpět. U Filistatidae se tedy štěrbinovité stigma otevírá do záhybové dutiny. Z posledně jmenovaného vybíhají dva páry krátkých dutých trubiček (obr. 61) a prostřední pár je nepochybně apodémy segmentu IX, protože k němu přiléhají endosternity tohoto segmentu. Oba páry trubic fungují jako průdušnice.

Kutikula v hloubce záhybu a na začátku apodem je pokryta chitinovými tyčinkami, připomínajícími ty na plicních plotnách. Předpokládá se, že průdušnice Filistatidae jsou v počáteční fázi formování, ačkoli někteří autoři (Petrunkevitch, 1928) je považují za redukční orgány.

U jiných dvounohých pavouků s nepárovým stigmatem se oba páry přívěsků vyvinou ve skutečné průdušnice, které zůstávají jednoduchými nerozvětvenými trubkami nebo se mohou tak či onak větvit.

Naprostá většina Araneomorphae (Araneidae, Lycosidae, Clubionidae, Agelenidae a mnoho dalších) je přesně charakterizována přítomností čtyř tracheálních kmenů, v podobě dlouhých nevětvených trubek (viz obr. 43). Vnější pár, jak ukazuje historie vývoje, se tvoří místo druhého páru plic. Střední pár je i u dospělých jedinců asociován s endosternity segmentu IX, což nenechává žádné pochybnosti o jeho homologii s apodemálními invaginacemi.

Další komplikace průdušnice se projevuje vývojem koncových větví na nich v podobě četných vlásečnic (Salticidae – obr. 62, Uloboridae, Thomisidae aj.) a větve středního páru pronikají přes stopku do cefalothorax, dodávající vzduch do svalů, končetin a dalších orgánů. Je pozoruhodné, že i při tak mohutném vývoji je zachováno spojení mezi střední tracheou a endosternity segmentu IX.

Kromě toho existuje řada forem, ve kterých se vyvíjejí pouze tyto průdušnice, apodemálního původu (Dietynidae, někteří Agelenidae, Argyronetidae). Jejich větve leží částečně v břiše, částečně v cephalothoraxu.

Konečně úplná redukce průdušnice je charakteristická pro Pholcidae, Diguetia a jeden chilský druh Sicarius. Tito pavouci mají pouze jeden pár plic.

Histologická struktura průdušnice má některé rysy. Pod tenkou kutikulou leží vrstva hypodermis s eliptickými jádry. Kutikula nese četné chitinózní tyčinky, na konci jednoduché nebo poněkud stlačené. Tyčinky na svém vrcholu někdy vytvářejí kolmé větve, zesílené na základně. Pokud se vzájemně anastomují, pak se nad kutikulou vytvoří jemná sítkovitá perforovaná destička (Dysdera apod.). Všechny tyto kutikulární útvary jsou velmi podobné tyčovému aparátu plic a slouží stejnému účelu, brání zhroucení průdušnice. Další diferenciace se projevuje ve vývoji spirály podporující ztluštění kutikuly, která je přítomna v průdušnici mnoha pavouků (Uloboridae, Dysderidae) a je tak charakteristická pro salpugs a hmyz.

V tabulce 3 ukazuje všechny hlavní typy dýchacích orgánů známé u pavouků.

Fyziologie dýchání u pavouků

K obnově vzduchu v plicích dochází díky ventilaci, prováděné prací speciálních svalových svazků – otvíráků stigmat. Tyto svaly jsou připojeny vpředu k zadní stěně vestibulu plic nad okrajem stigmatu a rozšiřují se dozadu a dovnitř k břišní stěně těla. Stahují se, stahují zadní stěnu vestibulu a otevírají stigmata. V tomto případě se dutina vestibulu prudce rozšiřuje a do ní vstupuje vzduch zvenčí. Když se sval uvolní, zadní stěna předsíně díky své elasticitě zaujme předchozí polohu, objem předsíně se zmenší a část vzduchu vyjde ven a stigma se uzavře.

K obnově vzduchu v úzkých prostorech mezi plicními ploténkami dochází především difuzí.

Význam plicního dýchání u pavouků objasnily pokusy na Tegenaria a Lycosidae. Pokud jsou plicní stigmata těchto pavouků potřena vazelínou, pak po 2-3 minutách velmi zeslábnou, srdeční frekvence rychle klesá a po 4-7 hodinách již není možné zaznamenat žádné stopy krevního oběhu. Vypnutí plic vede k paralýze dýchacích center a po několika hodinách ke smrti. Relativně špatně vyvinutá průdušnice tedy nemůže nahradit plíce a jejich role v dýchání je samozřejmě nevýznamná. Zcela odlišné výsledky přinesly experimenty na Segestria senoculata, pavoukovi s bohatě rozvětvenou průdušnicí zasahující až do hlavohrudi. Potahování plic na ně nemá žádný znatelný vliv a je zřejmé, že výměna plynů snadno probíhá přes průdušnici.

Zjevně zvýšení množství oxidu uhličitého v plicích stimuluje otevírání stigmat. Pavouk ponořený na nějakou dobu do vody široce otevírá svá plicní stigmata. Totéž se stane, když zvíře na chvíli donutíte rychle běžet.

Zajímavostí je, že u vodního pavouka – Argyroneta aquatica má převládající význam kožní dýchání a podíl průdušnice a plic na dýchání je poměrně malý. Zvíře se stigmaty pokrytými vazelínou žije 4 až 15 dní a poté zemře na přebytek oxidu uhličitého v krvi. Pod vodou vodní pavouk dýchá pomocí vzduchu, který pokrývá jeho tělo stříbřitým pláštěm. Proto, stejně jako mnoho vodního hmyzu, čas od času vystoupí na hladinu nádrže, aby obnovil přívod vzduchu. Poté, co vystrčil špičku břicha z vody a vyvětral plíce a průdušnici, vrhne se pavouk do vody s novým přísunem vzduchu na povrchu hrudní kosti a břicha. Zde je vzduch uvězněn v hustém plášti hydrofobních, mírně chlupatých chlupů. Na břiše, kde jsou rni zvláště silně vyvinuté, je asi 1200 a na sternální desce – 750 vlasů na 1 mm2. Mezi chloupky zůstává vzduch díky jejich tloušťce a nesmáčivosti. Mezi nimi jsou dvě odrůdy – četné krátké a delší a tužší. Ty podporují film napětí mezi vrstvou vzduchu a vody. U mužů, na rozdíl od samic, je část hřbetní plochy břicha bez chloupků. Proto je tvar jejich vzdušného pláště poněkud odlišný. Čas od času si pavouk češe a promazává srst konečky čtvrtého a třetího páru nohou. Tlapky a paty nohou jsou nejprve vtaženy mezi chelicery a zvlhčeny průhledným sekretem vyčnívajícím z předústní dutiny. Tento druh „záchodu“, který zabraňuje pavoukovi ve vývoji bakterií na chloupcích, což je katastrofální, se provádí ve vzduchovém zvonu.

Argyroneta tráví značný čas v podvodním hnízdě – vzduchovém zvonu, kde odpočívá, číhá na kořist, jí ji a kde dochází ke kopulaci. Jak ukázala pozorování v laboratoři, pavouk může zůstat ve zvonu až tři týdny, aniž by obnovil přívod vzduchu. V létě vzduch ve zvonu obsahuje od 5 do 10 % kyslíku, podle toho, jak dlouho v něm pavouk pobývá. Po nějaké době však dochází k výměně plynů mezi vzduchem zvonu a vodou – vzduch je poněkud obohacen kyslíkem a ztrácí oxid uhličitý. Spotřeba kyslíku dospělou samicí za hodinu při teplotě 18° dosahuje 7 mm3 a při 2° klesá na 0,7 mm3 (Braun, 1931).

Je známo asi 25 tisíc druhů pavoukovců. Tito členovci jsou přizpůsobeni životu na souši. Vyznačují se orgány dýchajícími vzduch. Za typického zástupce třídy Arachnida považujte křížového pavouka.

Vnější stavba a výživa pavoukovců

U pavouků se segmenty těla spojují a vytvářejí hlavohruď a břicho, které jsou odděleny intercepcí.

Tělo pavoukovců je zakryté chitinizovaná kutikula a spodní tkáň (hypodermis), která má buněčnou strukturu. Jeho deriváty jsou pavoukovcové a jedovaté žlázy. Jedové žlázy křížového pavouka jsou umístěny na spodní části horní čelisti.

Charakteristickým rysem pavoukovců je přítomnost šest párů končetin. Z nich jsou první dva páry – horní čelisti a tykadla – uzpůsobeny k zachycování a mletí potravy. Zbývající čtyři páry plní funkce pohybu – jedná se o kráčivé nohy.

Během embryonálního vývoje se na břiše vytvoří velké množství končetin, později se však přemění v pavoučí bradavice, otevírající se vývody pavoukovitých žláz. Na vzduchu tvrdnou, sekrety těchto žláz se mění v pavoučí vlákna, ze kterých si pavouk staví lapací síť.

Poté, co hmyz spadne do sítě, jej pavouk zabalí do sítě, zaboří do ní drápy horních čelistí a vstříkne jed. Poté svou kořist opustí a schová se v úkrytu. Sekrece jedovatých žláz nejen zabíjí hmyz, ale působí jako trávicí šťáva. Asi po hodině se pavouk vrátí ke své kořisti a vysaje polotekutou, částečně natrávenou potravu. Z usmrceného hmyzu zbyde pouze jeden chitinózní obal.

Vnitřní stavba pavoukovců

Respirační systém u křížového pavouka je reprezentován plicními vaky a průdušnicí. Plicní vaky a průdušnice pavoukovců se otevírají ven speciálními otvory na bočních částech segmentů. Plicní vaky obsahují četné listovité záhyby, ve kterých procházejí krevní kapiláry.

Průdušnice Jsou to systém rozvětvených trubic, které se přímo napojují na všechny orgány, kde dochází k výměně tkáňových plynů.

Oběhový systém pavoukovci se skládají ze srdce umístěného na dorzální straně břicha a cévy, kterou se krev pohybuje ze srdce do přední části těla. Protože oběhový systém není uzavřený, krev se ze smíšené tělesné dutiny (mixocoel) vrací do srdce, kde promývá plicní vaky a průdušnici a obohacuje se o kyslík.

Vylučovací systém Křížový pavouk se skládá z několika párů trubic (malpighických cév) umístěných v tělesné dutině. Z nich odpadní produkty vstupují do zadního střeva.

Nervový systém Pavoukovci se vyznačují vzájemným splynutím nervových ganglií. U pavouků se celý nervový řetězec spojuje do jednoho hlavohrudního ganglia. Dotykovým orgánem jsou chlupy pokrývající končetiny. Orgánem vidění jsou 4 páry jednoduchých očí.

Rozmnožování pavoukovců

Všichni pavoukovci jsou dvoudomí. Samice pavouka křížence klade vajíčka na podzim do kukly utkané z hedvábné sítě, kterou umísťuje na odlehlá místa (pod kameny, pařezy apod.). V zimě samice umírá a z vajíček přezimovaných v teplém zámotku na jaře vylézají pavouci.

O své potomky se starají i další pavouci. Například samice sklípkana nosí mláďata na zádech. Někteří pavouci, kteří nakladli vajíčka do pavučinového kokonu, je často nosí s sebou.

Mezi pavoukovci existují druhy, jejichž jed je nebezpečný pro člověka a hospodářská zvířata (karakurt, štír), lidské parazity (svědění svědění) a roztoči, kteří jsou nositeli patogenů, které jsou bolestivé pro lidi i zvířata (klíště tajga atd.).