Jaký typ vývoje má včela medonosná?

Vývoj včely, včelí ontogeneze (obr. 2.2) je proces úzce souvisejících kvantitativních (růst) a kvalitativních (diferenciace) přeměn, které probíhají v těle včely od okamžiku početí až do konce života. Včely jsou hmyz s kompletním životním cyklem, včetně stádia vajíčka, stádia larvy, stádia kukly a stádia dospělosti. Vývoj včelí samice и královna) začíná ve vajíčku od okamžiku, kdy se jádro začne fragmentovat v neoplodněném vajíčku. Tomu předchází preembryonální vývoj – formace Obr. 2.2. Fáze vývoje včel od vajíčka po kuklu [3]:

7 – čerstvě snesené vejce; 2 — vejce (3 dny); 3 — embryo (3 dny); 4-9 – larvy: 4 — 1. věk; 5 – 2. věk; 6 – 3. věk; 7 – 4. věk; 8 — 5. věk; 9 – konec 5. věku; 10-12 — prepupa (6. instar): 10 — čelní pohled; 11 — boční pohled; 12 — pohled shora; 13-15 – panenka (7. věk): 13 — pohled shora; 14 — čelní pohled; 75 – boční pohled na vajíčko ve vaječnících ženy (oogeneze) a spermie ve varlatech muže (spermatogeneze). Vývoj včely, jako každého živého organismu, je rozdělen do dvou období – embryonální и postembryonální vývoj. Embryonální vývoj včely je vývoj embrya uvnitř vajíčka. Při kladení vajíček do buněk určených pro vývoj včelích dělnic, matek a trubců matka reguluje proces oplození, čímž určuje složení včelstva. Oplozená vajíčka se vyvíjejí tři dny, neoplozená vajíčka o 10 hodin déle (tab. 2.3). Postembryonální vývoj včely začíná okamžikem, kdy se larva vynoří z vajíčka a skládá se z několika po sobě jdoucích fází individuálního vývoje (larva, prepupa, kukla, dospělý hmyz) a dochází k metamorfóze – hluboké přeměně stavby těla. Vývoj včely je charakterizován úplnou přeměnou, při které se červovitá larva na rozdíl od dospělého okřídleného hmyzu přemění v dospělou formu ve stádiu prepupa a pupa. Během vývoje s metamorfózou plní larvy a dospělé formy zvířat obvykle různé funkce, což přispívá k zachování a prosperitě druhu. Tabulka 2.3 Doba vývoje matek, včelích dělnic a trubců, dny. (V.V. Malkov)

Včelí larva je stádiem individuálního vývoje včely, které navazuje na embryonální vývoj a předchází stádiu kukly. Se vznikem larev z яйца a končící embryonální vývoj Začíná postembryonální vývoj včely. Vzhledem i stavbou vnitřních orgánů se larva výrazně liší od dělnice (obr. 2.3). Tělo larvy je červovité, bílé, s velmi malou hlavou; tělo se skládá ze tří hrudních a deseti břišních segmentů. Většinu hlavy tvoří chitinózní pouzdro, které je podélně rozděleno na dvě konvexní části. Na hlavě jsou ústa a otvor vylučovacího kanálu zvlákňovacích žláz, stejně jako základy antén (antény), horní a dolní rty. Žádné oči. Tělo larvy je pokryto tenkou chitinizovanou kutikulou, pod kterou se nachází kožní epidermis.

Obr. 2.3.Vnější stavba včelí larvy [3]:А – obecná forma; Б — čelní pohled; В – boční pohled na hlavu:

• 7 — základy nohou; 2 – základy křídel; 3 – antény 4 – horní ret;
• 5 – horní čelisti (mandibuly); b – dolní čelisti (maxilla); 7 – spodní ret; 8 – ústa; 9 – otevření zvlákňovací žlázy

Hrudní segmenty jsou na rozdíl od dospělých včel navzájem dobře ohraničené; nemají křídla ani nohy. Břišní segmenty jsou podobné segmentům hrudním a nejsou od nich ostře ohraničeny; obsahují 10 párů spirakul, ve středu posledního segmentu je řitní otvor. Uprostřed těla mají segmenty největší průměr směrem k přednímu a zadnímu konci larvy se zmenšují.

Střevo larvy (obr. 2.4) se skládá z předního, středního a zadního střeva. Předžaludkem je krátká tenká trubice (bez medové plodiny), do které vstupuje tekutá potrava.

Střední střevo, které zaujímá významnou část těla, je největší částí střeva. Po celý život larvy není spojena se zadním střevem a nestrávené částice potravy se v něm hromadí až na konci larválního stadia, před roztočením zámotku, se tyto úseky spojí, exkrementy se dostávají do zadního střeva a z něj ven; . Čtyři malpighijské cévy jsou po celý život larvy na obou koncích uzavřeny, jejich zadní konce se také otevírají na konci larválního stadia a obsah je z těla odstraněn spolu s obsahem zadního střeva. Srdce larvy se skládá z 12 komor, skrz které do něj vstupuje hemolymfa.

Dýchací orgány (obr. 2.5) jsou reprezentovány dvěma tracheálními kmeny umístěnými po stranách těla, které mají malé větve.

Hlavními částmi nervového systému (obr. 2.6) jsou suprafaryngeální a subfaryngeální nervová ganglia, umístěná v hlavě, a ventrální nervový řetězec, sestávající ze 3 hrudních a 8 břišních ganglií.

Gonády u budoucích samic představují dva hřebeny ležící nad střevem. Vyvíjejí se základy vaječných trubiček, jejich počet v každém vaječníku může dosáhnout 150 a nezáleží na tom, o jaký druh larvy jde – o včelí dělnici nebo včelí královnu. V budoucích mužích

Obr. 2.4. Vnitřní orgány včelí larvy [3]: 1 – předžaludka; 2 – střední střevo; 3 – zadní střevo; 4 – Malpighiánské nádoby; 5 – přádelna; 6 – varle; 7 – řitní otvor

Obr. 2.5. Respirační Obr. 2.6. Nervový systém včelí larvy [3]: systém včelí larvy [3] 1 – hlava; 2 – suprafaryngeální ganglion;

3 – subfaryngeální ganglion

Vyvíjejí se varlata (dosahující téměř konečné velikosti), přídatné žlázy, ejakulační vývod a kopulační orgán.

Larva vyvíjí základy bodnutí a velké jedovaté žlázy. Postupně se vyvíjejí imaginární pupeny (histoblasty), ze kterých se následně tvoří orgány dospělé včely. Larva vykazuje výrazný vývoj tukového těla. Akumuluje rezervní živiny (bílkoviny, tuky a sacharidy), které se následně využívají při přestavbě orgánů larev na orgány kukly a dospělého hmyzu. Vznikají zvlákňovací žlázy, které vylučují látku, kterou larva používá ke spřádání kokonu.

Délka larvy při výstupu z vajíčka je 1–1,5 mm, hmotnost 0,08–0,1 mg. Vývoj larvy dělnice trvá v průměru 6-7 dní, královny – 5 a trubce – 7-9 dní. Při krmení larev vylučují včely dělnice potravu na dno buňky. Potrava pomalu teče k základně buňky a přichází do kontaktu s larvou a ta se živí, plave na kapce potravy. V tomto případě se zakřivená larva pohybuje v kruhu, stahuje a prodlužuje tělo. Larvy se živí mlékem a kaší (směs medu a včelího chleba). Složení potravy pro larvy včelích dělnic a včelích matek je odlišné. Mléko pro larvy dělnice obsahuje v prvních dvou dnech hodně bílkovin a tuku, pak se jejich obsah snižuje, ale prudce se zvyšuje obsah cukru. Od třetího dne přijímají larvy včelích dělnic kaši od čtvrtého dne do potravy larev trubců. Larva královny se živí pouze mlékem, které jí včely dodávají v obrovském množství (larva plave na potravě). Během celého vývoje děložní larvy se množství tuku zvyšuje z 5,6 na 12,6 %, množství bílkovin v mléce se nemění (40-50 %).

Během vývoje se hmotnost larvy dělnice zvětší 1500krát a je asi 145 mg (hmotnost larvy vylézající z vajíčka je 0,11 mg), maximální hmotnost larvy trubce tuto hodnotu přesahuje více než dvakrát (asi 360 mg), hmotnost larvy královny dosahuje 350 mg a dále se zvyšuje po uzavření královniny. Růst larvy je doprovázen aktivním metabolismem a periodickým línáním, při kterém se slévá starý larvální obal a na jeho místě se vytváří nová větší kutikula odpovídající velikosti rostoucí larvy. Během larválního stadia se vyskytují 4 svleky, nejsou doprovázeny náhlými změnami ve stavbě larvy.

Na konci larválního stadia se larvy včelích dělnic a trubců přestanou krmit, narovnají se podél buňky a včely buňky uzavřou porézním, vzduchem propustným víčkem. Potřeba kyslíku trubčích kukel je vyšší než u včel, proto jsou jejich buňky uzavřeny vypouklými uzávěry. Vzhledem k tomu, že matečníky jsou postaveny mimo plást, mají prepupa a královna kukla nejlepší podmínky pro výměnu vzduchu v uzavřené mateřince. V uzavřené buňce, zbavené výkalů, larva spřádá kokon (larva včely a královny 2 dny, larva trubců 3 dny). Larva královny pokračuje v krmení, zatímco spřádá kokon, takže kokon vypadá jako čepice na vrcholu královniny buňky, ale v místě potravy není žádný kokon. Po roztočení kokonu se larva opět narovná a znehybní, promění se v prepupa.

U včely je hlavní funkcí larvy intenzivní výživa, zatímco u dospělého hmyzu je rozmnožování, práce v hnízdě a na poli a šíření druhů. Stavba larvy odpovídá její funkci a v mnoha ohledech se liší od stavby dospělé včely. Nemá žádné zrakové a čichové orgány, je bez pigmentace, což znamená, že část jejího těla zabírá střední střevo (nevylučují se exkrementy, jinak by byla kontaminována potrava), není zde žádná úroda medu; v průdušnici nejsou žádné vzduchové vaky; tukové tělo dosahuje 60-65% tělesné hmotnosti dospělé larvy; Z hlediska složení vajíček se larva včely dělnice neliší od larvy královny. Od počátku postembryonálního vývoje do stadia dospělého hmyzu uplyne v průměru 3,5 týdne a dojde k 6 svlékání; Vývoj včely v těchto fázích se vyznačuje vysokou rychlostí metabolismu, zejména u matek a trubců. Larvy línají během krátkého období vývoje (od 5 do 7 dnů).

4krát, protože zvětšení jejich velikosti je možné pouze při pravidelném odlupování kůže. Po sobě jdoucí svlékání včely dělnice nastává 12-18, 36, 60 a 78-89 hodin po opuštění vajíčka. Zpočátku se samičí larvy od sebe neliší, ale po 2-3 dnech začnou larvy královny v důsledku speciální diety růst mnohem rychleji a na konci larválního stádia jejich hmotnost přesahuje hmotnost larev včelích dělnic; Větší jsou i larvy trubců. Hmota larev dělnice a trubců dosahuje maxima v době uzavření buňky, v královně – o něco později, protože během přechodu do stádia prepupa, během spřádání kokonu, larva královny, na rozdíl od trubce a včely, pokračuje krmit.

Na konci stádia prepupa nastává páté svlékání a vývoj kukly končí šestým svlékáním. Během předkuklí a kukly, které včela tráví v uzavřené buňce, se nekrmí ani nepohybuje; během tohoto období se využívají zásoby nahromaděné v tukovém těle larvy; tělesná hmotnost klesá téměř o 30 %. V těle prepupy a kukly dochází k intenzivní restrukturalizaci, při které je zničena většina orgánů larev a vznikají orgány dospělého hmyzu. U včelí matky se v těchto fázích zvětšuje velikost vejcovodů, pokračují ve vývoji a tvoří se vaječníky dospělé matky; u včely dělnice degenerují primordia vaječných trubic, jejich počet klesá na 3-21.

Včelí prepupa je stádium individuálního vývoje včely, které následuje po larvě a předchází stádiu kukly. Stádium prepupa nastává poté, co larva dokončí předení kokonu. Prepupa se nekrmí; zdrojem energie je tukové tělo. V prepupal fázi prochází tělo larvy velkými změnami (obr. 2.7).

Dochází k postupnému oddělování hlavy, stejně jako hrudníku a břicha – úseky charakteristické pro stavbu kukly a dospělé včely. Na hlavě jsou patrné složené oči a rudimenty tykadel (antény) posunuté dopředu a základy ústních přívěsků se rozšiřují. Segmenty hrudníku a břicha začínají získávat strukturu charakteristickou pro dospělou včelu. Na hrudních segmentech jsou naznačeny rudimenty nohou a rudimenty křídel přitisknutých k tělu. Vnitřní orgány larvy se začínají rozkládat a vytvářejí se orgány charakteristické pro kuklu a dospělou včelu. V předžaludku vzniká medová struma s chlopní, střední střevo se stává smyčkovitým a získává složenou stavbu, zadní střevo se dělí na tenké a konečník. Vzniká velké množství tenkých malpighických cév. Uzly nervového řetězce částečně splývají. V tracheálním systému se tvoří velké dýchací cesty

Obr. 2.7. Hlava a hruď včelího prepupa (pohled z boku) [3]:

• 1 – složené oko; 2 — antény (antény);
• 3 – ústní přívěsky; 4 — přední noha;
• 5 – střední noha; 6 – zadní noha;
• 7 — přední křídlo; 8 — vaky na zadním křídle. Tělesný tuk prudce klesá. Stádium prepupa trvá dva dny u královny, 2-3 dny u včely dělnice a XNUMX-XNUMX dny u trubce.
• 4-6 dní. Na konci prepupal fáze se skořápka larvy shodí a vynoří se panenka

Včelí kukla je stádium individuálního vývoje včely, které následuje po předkukle a končí vytvořením dospělého hmyzu. Stádium kukly nastává po pátém svlékání. Strukturou kukly připomíná dospělou včelu (obr. 2.8), je však nehybná, nekrmí se a nevylučuje.

Nejprve je kukla bez pigmentace, pak postupně ztmavne: oči se zbarví do fialova, pak hlava, hrudník a břicho ztmavnou. Tykadla (antény), ústní přívěsky a

Obr. 2.8. Vnější stavba včelí kukly (pohled z boku) [3]:

• 7 – složené oko; 2 – prothorax;
• 3 – mezotorax; 4 – metathorax; 5 — antény (antény); b – horní čelisti (mandibuly);
• 7 – přední noha; 8 – proboscis; 9 — křídlo;
• 10 – střední noha; 7 7 – zadní noha; 72 – břicho s nohama a křídly. V souvislosti s vývojem křídel se mění svaly hrudních segmentů.

Končí restrukturalizace vnitřních orgánů, jejíž začátek nastal ve fázi prepupae. Na konci stádia kukly se konečně vytvoří všechny orgány dospělé včely a ztvrdne vnější obal těla. Vývoj kukly trvá u matky 6 dní, u včely dělnice 9 dní, u trubce 10-14 dní. Na konci vývoje kukly včela shodí kůži kukly, prokousne víko a opustí buňku. Stádium kukly ukončuje postembryonální vývoj včely a začíná fáze dospělého hmyzu (imago).

Včelí královna dosáhne pohlavní dospělosti 6-10 dní po opuštění královny a začíná klást vajíčka 36-48 hodin po páření. Životnost včely závisí na tvaru jedince (královna, dělnice, trubec) a fyziologickém stavu jejich těla.